Kasvihuoneviljelyn maataloustekniikkaJulkaistu Pekingissä 13. tammikuuta 2023 klo 17.30.

Useimpien ravinteiden imeytyminen on prosessi, joka liittyy läheisesti kasvien juurien aineenvaihduntaan. Nämä prosessit vaativat juurisolujen hengityksestä syntyvää energiaa, ja veden imeytymistä säätelevät myös lämpötila ja hengitys, ja hengitys vaatii hapen osallistumista, joten juuriympäristön hapella on tärkeä vaikutus kasvien normaaliin kasvuun. Lämpötila ja suolapitoisuus vaikuttavat veden liuenneen hapen pitoisuuteen, ja kasvualustan rakenne määrää juuriympäristön ilman pitoisuuden. Kastelulla on suuria eroja happipitoisuuden uusiutumisessa ja täydentymisessä eri vesipitoisilla alustoilla. Juuriympäristön happipitoisuuden optimointiin on monia tekijöitä, mutta kunkin tekijän vaikutusaste on melko erilainen. Alustan kohtuullisen vedenpidätyskyvyn (ilman pitoisuuden) ylläpitäminen on edellytys korkean happipitoisuuden ylläpitämiselle juuriympäristössä.

Lämpötilan ja suolapitoisuuden vaikutukset liuoksen kylläisen happipitoisuuden

Liuenneen hapen pitoisuus vedessä

Liuennut happi on liuenneena sitoutumattomaan eli vapaaseen happeen vedessä, ja veden liuenneen hapen pitoisuus saavuttaa maksiminsa tietyssä lämpötilassa, joka on kyllästynyt happipitoisuus. Veden kyllästynyt happipitoisuus muuttuu lämpötilan mukaan, ja lämpötilan noustessa happipitoisuus laskee. Kirkkaan veden kyllästynyt happipitoisuus on korkeampi kuin suolapitoisen meriveden (kuva 1), joten eri pitoisuuksien ravinneliuosten kyllästynyt happipitoisuus on erilainen.

Hapen kuljetus matriisissa

Kasvihuonekasvien juurien ravinneliuoksesta saaman hapen on oltava vapaassa tilassa, ja happi kulkeutuu kasvualustassa ilman ja veden sekä juurien ympärillä olevan veden mukana. Kun se on tasapainossa ilman happipitoisuuden kanssa tietyssä lämpötilassa, veteen liuennut happi saavuttaa maksiminsa, ja ilman happipitoisuuden muutos johtaa veden happipitoisuuden suhteelliseen muutokseen.

Hypoksian aiheuttaman stressin vaikutukset juuriympäristössä viljelykasveihin

Juuren hypoksian syyt

Hypoksian riski vesiviljelyssä ja kasvualustaviljelyjärjestelmissä on kesällä suurempi useista syistä. Ensinnäkin veden tyydyttyneen hapen pitoisuus laskee lämpötilan noustessa. Toiseksi juurien kasvun ylläpitämiseen tarvittava hapen määrä kasvaa lämpötilan noustessa. Lisäksi ravinteiden imeytymisen määrä on kesällä suurempi, joten niiden imeytymiseen tarvittavan hapen tarve on suurempi. Tämä johtaa juuriston happipitoisuuden laskuun ja tehokkaan ravinnelisän puutteeseen, mikä puolestaan ​​johtaa juuriston hypoksiaan.

Imeytyminen ja kasvu

Useimpien välttämättömien ravinteiden imeytyminen riippuu juurien aineenvaihduntaan läheisesti liittyvistä prosesseista, jotka vaativat juurisolujen hengityksestä syntyvää energiaa eli fotosynteesituotteiden hajoamista hapen läsnä ollessa. Tutkimukset ovat osoittaneet, että 10–20 % tomaattikasvien kokonaisassimilaateista käytetään juurissa, joista 50 % käytetään ravinne-ionien imeytymiseen, 40 % kasvuun ja vain 10 % ylläpitoon. Juurien on löydettävä happea välittömästä ympäristöstä, jossa ne vapauttavat CO2:ta.₂Anaerobisissa olosuhteissa, jotka johtuvat huonosta ilmanvaihdosta substraateissa ja vesiviljelyssä, hypoksia vaikuttaa veden ja ravinteiden imeytymiseen. Hypoksia reagoi nopeasti ravinteiden, nimittäin nitraatin (NO₃^-), kaliumia (K) ja fosfaattia (PO₄^3-), mikä häiritsee kalsiumin (Ca) ja magnesiumin (Mg) passiivista imeytymistä.

Kasvin juuriston kasvu tarvitsee energiaa, normaali juuritoiminta tarvitsee alhaisimman happipitoisuuden, ja COP-arvon alapuolella oleva happipitoisuus muuttuu juurisolujen aineenvaihduntaa rajoittavaksi tekijäksi (hypoksia). Kun happipitoisuus on alhainen, kasvu hidastuu tai jopa pysähtyy. Jos osittainen juuriston hypoksia vaikuttaa vain oksiin ja lehtiin, juuristo voi kompensoida jostain syystä toimimattoman osan juuristosta lisäämällä paikallista imeytymistä.

Kasvin aineenvaihduntamekanismi on riippuvainen hapesta elektronien vastaanottajana. Ilman happea ATP:n tuotanto pysähtyy. Ilman ATP:tä protonien virtaus juurista pysähtyy, juurisolujen soluneste muuttuu happamaksi ja nämä solut kuolevat muutamassa tunnissa. Tilapäinen ja lyhytaikainen hypoksia ei aiheuta peruuttamatonta ravitsemuksellista stressiä kasveille. "Nitraattihengityksen" mekanismin ansiosta se voi olla lyhytaikainen sopeutuminen hypoksian selviytymiseen vaihtoehtoisena tapana juurien hypoksian aikana. Pitkäaikainen hypoksia johtaa kuitenkin hitaaseen kasvuun, lehtipinta-alan pienenemiseen sekä tuore- ja kuivapainon laskuun, mikä puolestaan ​​johtaa sadon merkittävään laskuun.

Etyleeni

Kasvit muodostavat etyleeniä in situ suuren stressin alaisena. Yleensä etyleeni poistuu juurista diffundoitumalla maaperän ilmaan. Kun vettä esiintyy, etyleenin muodostuminen ei ainoastaan ​​lisäänny, vaan myös diffuusio vähenee huomattavasti, koska juuret ovat veden ympäröimänä. Etyleenipitoisuuden nousu johtaa ilmastuksen nopeuttamiseen juurissa (kuva 2). Etyleeni voi myös aiheuttaa lehtien vanhenemista, ja etyleenin ja auksiinin välinen vuorovaikutus lisää adventiivisten juurien muodostumista.

Happistressi johtaa lehtien kasvun hidastumiseen

ABA:ta tuotetaan juurissa ja lehdissä selviytyäkseen erilaisista ympäristöstresseistä. Juuriympäristössä tyypillinen vaste stressille on ilmarakojen sulkeutuminen, johon liittyy ABA:n muodostuminen. Ennen ilmarakojen sulkeutumista kasvin latva menettää turpoamispaineensa, latvat kuihtuvat ja myös fotosynteesitehokkuus voi heikentyä. Monet tutkimukset ovat osoittaneet, että ilmaraot reagoivat apoplastin ABA-pitoisuuden nousuun sulkeutumalla, eli ABA:n kokonaispitoisuus muissa kuin lehdissä vapautuu solunsisäistä ABA:ta. Kasvit voivat lisätä apoplastin ABA:n pitoisuutta hyvin nopeasti. Kun kasvit ovat ympäristöstressin alaisia, ne alkavat vapauttaa ABA:ta soluihin, ja juurien vapautumissignaali voi välittyä minuuteissa tuntien sijaan. ABA:n lisääntyminen lehtikudoksessa voi vähentää soluseinän pidentymistä ja johtaa lehtien pidentymisen vähenemiseen. Toinen hypoksian vaikutus on lehtien eliniän lyheneminen, mikä vaikuttaa kaikkiin lehtiin. Hypoksia johtaa yleensä sytokiniinin ja nitraatin kuljetuksen vähenemiseen. Typen tai sytokiniinin puute lyhentää lehtipinta-alan ylläpitoaikaa ja pysäyttää oksien ja lehtien kasvun muutamassa päivässä.

Kasvin juuriston happiympäristön optimointi

Kasvualustan ominaisuudet ovat ratkaisevia veden ja hapen jakautumisen kannalta. Kasvihuonevihanneksien juuriston happipitoisuus riippuu pääasiassa kasvualustan vedenpidätyskyvystä, kastelusta (koko ja tiheys), kasvualustan rakenteesta ja kasvualustakaistaleen lämpötilasta. Vain silloin, kun juuriston happipitoisuus on vähintään yli 10 % (4–5 mg/l), juuriston toiminta voidaan ylläpitää parhaalla mahdollisella tavalla.

Kasvien juuristo on erittäin tärkeä kasvien kasvulle ja tautienkestävyydelle. Vettä ja ravinteita kasvien tarpeiden mukaan imeytyvät. Juuriston happitaso kuitenkin määrää pitkälti ravinteiden ja veden imeytymistehokkuuden sekä juuriston laadun. Riittävä happitaso juuristoympäristössä voi varmistaa juuriston terveyden, jolloin kasveilla on parempi vastustuskyky patogeenisiä mikro-organismeja vastaan ​​(kuva 3). Riittävä happitaso kasvualustassa minimoi myös anaerobisten olosuhteiden riskin ja siten patogeenisten mikro-organismien riskin.

Hapenkulutus juuriympäristössä

Kasvien suurin hapenkulutus voi olla jopa 40 mg/m2/h (kulutus riippuu kasveista). Lämpötilasta riippuen kasteluvesi voi sisältää jopa 7–8 mg/l happea (kuva 4). 40 mg:n saavuttamiseksi on annettava 5 litraa vettä tunnissa hapenkulutuksen tyydyttämiseksi, mutta todellisuudessa yhden päivän kastelumäärää ei välttämättä saavuteta. Tämä tarkoittaa, että kastelun tuottamalla hapella on vain pieni rooli. Suurin osa hapesta saavuttaa juuriston matriisin huokosten kautta, ja huokosten kautta tulevan hapen osuus on jopa 90 % vuorokaudenajasta riippuen. Kun kasvien haihtuminen saavuttaa maksiminsa, myös kastelumäärä saavuttaa maksiminsa, mikä vastaa 1–1,5 l/m2/h. Jos kasteluvesi sisältää 7 mg/l happea, se tuottaa juuristolle 7–11 mg/m2/h happea. Tämä vastaa 17–25 %:a tarpeesta. Tämä pätee tietenkin vain tilanteeseen, jossa kasvualustan hapeton kasteluvesi korvataan tuoreella kasteluvedellä.

Juurien kulutuksen lisäksi myös juuriympäristön mikro-organismit kuluttavat happea. Tämän määrää on vaikea mitata, koska asiasta ei ole tehty mittauksia. Koska uusia substraatteja vaihdetaan joka vuosi, voidaan olettaa, että mikro-organismeilla on suhteellisen pieni rooli hapenkulutuksessa.

Optimoi juurien ympäristön lämpötila

Juuriston ympäristön lämpötila on erittäin tärkeä juuriston normaalille kasvulle ja toiminnalle, ja se on myös tärkeä tekijä, joka vaikuttaa juuriston veden ja ravinteiden imeytymiseen.

Liian alhainen kasvualustan lämpötila (juurilämpötila) voi vaikeuttaa veden imeytymistä. 5 ℃:ssa imeytyminen on 70–80 % alhaisempi kuin 20 ℃:ssa. Jos matalaan kasvualustan lämpötilaan liittyy korkea lämpötila, se johtaa kasvien kuihtumiseen. Ionien imeytyminen riippuu luonnollisesti lämpötilasta, mikä estää ionien imeytymistä alhaisessa lämpötilassa, ja eri ravinteiden herkkyys lämpötilalle on erilainen.

Liian korkea kasvualustan lämpötila on myös hyödytön ja voi johtaa liian suureen juuristoon. Toisin sanoen kasvien kuiva-aine jakautuu epätasaisesti. Koska juuristo on liian suuri, tapahtuu tarpeettomia häviöitä hengityksen kautta, ja tämä osa menetetystä energiasta on voitu käyttää kasvin sadonkorjuuseen. Korkeammassa kasvualustan lämpötilassa liuenneen hapen pitoisuus on alhaisempi, millä on paljon suurempi vaikutus juuriympäristön happipitoisuuteen kuin mikro-organismien kuluttamalla hapella. Juuristo kuluttaa paljon happea ja johtaa jopa hypoksiaan huonon kasvualustan tai maaperän rakenteen tapauksessa, mikä vähentää veden ja ionien imeytymistä.

Säilytä matriisin kohtuullinen vedenpidätyskyky.

Matriisin vesipitoisuuden ja happipitoisuuden prosenttiosuuden välillä on negatiivinen korrelaatio. Kun vesipitoisuus kasvaa, happipitoisuus laskee ja päinvastoin. Matriisin vesipitoisuuden ja happipitoisuuden välillä on kriittinen alue, joka on 80–85 % (kuva 5). Alustan vesipitoisuuden pitäminen pitkään yli 85 %:ssa vaikuttaa hapen saantiin. Suurin osa hapen saannista (75–90 %) tapahtuu matriisin huokosten kautta.

Kastelun täydennys substraatin happipitoisuuden mukaan

Enemmän auringonvaloa johtaa suurempaan hapenkulutukseen ja alhaisempaan happipitoisuuteen juurissa (kuva 6), ja enemmän sokeria lisää hapenkulutusta yöllä. Haihtuminen on voimakasta, veden imeytyminen on suurta ja kasvualustassa on enemmän ilmaa ja happea. Kuvan 7 vasemmasta reunasta voidaan nähdä, että kasvualustan happipitoisuus kasvaa hieman kastelun jälkeen, jos kasvualustan vedenpidätyskyky on korkea ja ilmapitoisuus on hyvin alhainen. Kuten kuvan 7 oikeasta reunasta näkyy, suhteellisen paremmassa valaistuksessa kasvualustan ilmapitoisuus kasvaa suuremman veden imeytymisen vuoksi (samat kasteluajat). Kastelun suhteellinen vaikutus kasvualustan happipitoisuuteen on paljon pienempi kuin kasvualustan vedenpidätyskyky (ilmapitoisuus).

Keskustele

Todellisessa tuotannossa viljelykasvien juuriympäristön happipitoisuus (ilma) jää helposti huomiotta, mutta se on tärkeä tekijä kasvien normaalin kasvun ja juurien terveen kehityksen varmistamiseksi.

Jotta sato olisi mahdollisimman suuri viljelykasvien tuotannossa, on erittäin tärkeää suojata juuristoympäristö parhaassa mahdollisessa kunnossa. Tutkimukset ovat osoittaneet, että O₂Juuristoympäristön alle 4 mg/l -pitoisuus vaikuttaa negatiivisesti sadon kasvuun. O₂Juuriympäristön happipitoisuuteen vaikuttavat pääasiassa kastelu (kastelun määrä ja tiheys), kasvualustan rakenne, kasvualustan vesipitoisuus, kasvihuoneen ja kasvualustan lämpötila, ja eri istutusmallit ovat erilaisia. Myös levillä ja mikro-organismeilla on tietty yhteys vesiviljelykasvien juuriympäristön happipitoisuuteen. Hypoksia ei ainoastaan ​​hidasta kasvien kehitystä, vaan myös lisää juuripatogeenien (Pythium, Phytophthora, Fusarium) painetta juurien kasvuun.

Kastelustrategialla on merkittävä vaikutus O:hon₂kasvualustan vesipitoisuutta, ja se on myös hallittavampi tapa istutusprosessissa. Joissakin ruusujen istutustutkimuksissa on havaittu, että kasvualustan vesipitoisuuden hidas lisääminen (aamulla) voi parantaa happitilaa. Alustalla, jolla on alhainen vedenpidätyskyky, kasvualusta voi ylläpitää korkeaa happipitoisuutta, ja samalla on tarpeen välttää alustojen vesipitoisuuden eroja kastelutiheyden ja kasteluvälien lyhentämisen avulla. Mitä pienempi alustojen vedenpidätyskyky on, sitä suurempi on ero alustojen välillä. Kostea alusta, harvempi kastelutiheys ja pidempi kasteluväli varmistavat paremman ilmanvaihdon ja suotuisat happiolosuhteet.

Kasvualustan salaojitus on toinen tekijä, jolla on suuri vaikutus kasvualustan uusiutumisnopeuteen ja happipitoisuusgradienttiin riippuen kasvualustan tyypistä ja vedenpidätyskyvystä. Kastelunesteen ei tulisi jäädä kasvualustan pohjalle liian pitkäksi aikaa, vaan se tulisi poistaa nopeasti, jotta tuore, hapekastettu kasteluvesi pääsee takaisin kasvualustan pohjalle. Kuivausnopeuteen voidaan vaikuttaa muutamilla suhteellisen yksinkertaisilla toimenpiteillä, kuten kasvualustan kaltevuudella pituus- ja leveyssuunnassa. Mitä suurempi kaltevuus, sitä nopeampi on kuivatusnopeus. Eri kasvualustoilla on erilaiset aukot ja myös poistoaukkojen lukumäärä on erilainen.

LOPPU

[viittaustiedot]

Xie Yuanpei. Kasvihuonekasvien juurien ympäristön happipitoisuuden vaikutukset kasvien kasvuun [J]. Maataloustekniikka, 2022,42(31):21-24.